coleópteros

Insectos endopterigotos e holometabólicos, vulgarmente conhecidos por escaravelhos, besouros, alfinetes, joaninhas, etc., constituindo o grupo de seres vivos com o maior número de espécies até agora conhecido (cerca de 400.000). Os coleópteros (Koleos, estojo, e pteron, asa) devem o seu nome ao escudo protector que as asas anteriores extremamente esclerotizadas (élitros) formam de modo, por um lado, a alojarem ali as asas posteriores e, por outro, cobrirem a maior parte da região dorsal do abdómen. O sucesso destes insectos, expresso hoje em centenas de milhares de formas, pode ser explicado através de diversos factores, uns implícitos à maioria dos insectos e outros que lhes são quase exclusivos. Por exemplo, além da protecção conferida pelos élitros, a maior parte do corpo dos adultos destes insectos é também extremamente esclerotizada, ocorrendo apenas algumas zonas intercalares membranosas que lhes permitem o movimento do mesmo e dos seus apêndices (p. ex., patas e antenas).

A par da sua enorme biodiversidade, a envergadura dos representantes desta ordem é também notável, englobando não só espécies particularmente pequenas com menos de 0,5 mm (e.g., alguns Ptiliidae) até aos gigantes do mundo dos insectos com cerca de 15 cm de comprimento (e.g., Titanus giganteus). A sua origem perde-se no Devónico (400 milhões de anos) e os primeiros registos fósseis encontraram-se nos depósitos de Obora, uma localidade da Morávia (antiga Checoslováquia), datados de cerca de 270 milhões de anos (Pérmico Inferior). Alguma semelhança destes fósseis com representantes actuais faz supor portanto, que os coleópteros são ainda muito mais antigos do que aquela data (Ponomarenko, 1995). No Jurássico, a maior parte dos grupos predadores, xilófagos e saprófagos que hoje existem já estavam bem diferenciados. Finalmente, no Cretácico e no Terciário os fitófagos e os florícolas desenvolveram-se em toda a sua plenitude. No âmbar do Báltico (Oligocénico) podem-se encontrar, quer espécies que ainda hoje ocorrem, embora com distribuições geográficas diferentes, quer outras muito próximas das que existem actualmente, facto ainda mais evidente em depósitos sedimentares já do Quaternário (Coope, 1994).

O interesse do Homem pelos coleópteros remonta provavelmente à própria pré-História. É de todos conhecido, por exemplo, a veneração dos antigos Egípcios (2.000 A.C.) pelo escaravelho sagrado, um cóprofago da família dos escarabeídeos, como símbolo de fertilidade. Comportamentos no âmbito alimentar que ainda hoje se encontram em algumas tribos, sugerem que as larvas de muitos coleópteros (principalmente de escarabaeídeos e de cerambicídeos) constituíram seguramente um importante elemento na dieta do Homem Paleolítico. Algumas características de certos grupos destes insectos, tais como a luminosidade emitida pelos pirilampos, a toxicidade de certos representantes da família dos crisomelídeos e até mesmo as cores metálicas brilhantes que muitos coleópteros exibem, terão exercido forte atracção no homem pré-histórico. Na Antiguidade Clássica já eram também muito apreciadas as propriedades medicinais da cantaridina, uma substância estimulante extraída de representantes da família dos meloídeos.

À semelhança dos restantes insectos, os coleópteros possuem três tagmas: cabeça, tórax e abdómen. No primeiro encontra-se uma armadura bucal do tipo mandibulado (mastigador ou triturador), um par de antenas normalmente com onze artículos, mas podendo exibir formas e desenvolvimentos muito diversos (antenas de diversos tipos: filiforme, moniliforme, serrada, pectinada, clavada, flabelada, geniculada) e um par de olhos compostos (ausentes em formas especializadas). Os ocelos, presentes na cabeça de outros grupos de insectos, está ausente na maioria dos coleópteros adultos. No segundo tagma destaca-se dorsalmente o pronoto articulado posteriormente e não soldado ao mesotórax. A este articulam-se os élitros e o segundo par de patas. Ao metatórax ligam-se o segundo par de asas e o terceiro par de patas. O voo tem como suporte principal este segundo par de asas que são membranosas. Em repouso estas asas são dobradas sob os élitros através de zonas de charneira apropriadas. Através de adaptações secundárias os élitros podem fundir-se na região sutural e o segundo par de asas reduzir-se ou desaparecer completamente (e.g., algumas espécies de carabídeos e tenebrionídeos). As patas (três pares, cada um articulado com o respectivo segmento torácico) podem apresentar formas e desenvolvimentos muito variados em conformidade com os hábitos do insecto. Podemos, assim, encontrar patas do tipo marchador, corredor, escavador, natatório, saltador, etc. O número de artículos tarsais pode ser também muito variável, podendo ser encontradas formulas tarsais do tipo 5-5-5, 5-5-4, 5-4-4, 5-3-3, 4-4-4, 4-4-3, 4-3-3, 3-3-3 e até mesmo 2-3-3, 2-2-3 e 2-2-2. Do terceiro tagma (abdómen) apenas são visíveis até sete segmentos. Na região dorsal os mesmos estão protegidos normalmente pelos élitros, estando fortemente esclerotizados na região ventral. Os restantes segmentos abdominais encontram-se invaginados, constituindo parte deles a genitália externa. Na altura da oviposição os segmentos abdominais terminais desinvaginam-se, formando um tubo telescópico. As larvas podem ser do tipo campodeiforme ou eruciforme, por vezes sem patas torácicas (ápodes), raramente com falsas patas abdominais. Ao contrário dos adultos, as larvas exibem normalmente ocelos em número muito variável. A armadura bucal é também do tipo mandibulado e as antenas simples apresentam de dois a quatro artículos. As pupas são geralmente adécticas e exaradas, raramente obtectas. Na maior parte dos casos os coleópteros reproduzem-se sexuadamente e as suas populações apresentam proporções equitativas de machos e fêmeas. Embora presente, a reprodução partenogenética é rara, ocorrendo sobretudo na família dos curculionídeos (gorgulhos). Os coleópteros fazem parte do grupo de insectos com metamorfoses completas, à semelhança do que acontece com os lepidópteros (borboletas), os dípteros (mosquitos e moscas) ou os himenópteros (abelhas, formigas e vespas), entre outros. Embora raros, podem ocorrer casos de hipermetamorfoses (espécies com diversos tipos de larvas durante o seu desenvolvimento). Alguns representantes de outras ordens de insectos (e.g., dermápteros e alguns dípteros da família dos celifídeos) podem, à primeira vista, ser confundidos com os verdadeiros coleópteros. Contudo, uma observação mais cuidada sobre certas estruturas daqueles insectos, tais como por exemplo a ocorrência de cercos, a posse de armaduras bucais picadoras-sugadoras ou ainda de antenas aristadas, permitirão referenciá-los como não sendo coleópteros.

A ordem Coleoptera está dividida em quatro subordens: Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga (Lawrence e Newton, 1995). O coleópteros actuais enquadram-se maioritariamente nas duas últimas. Os adéfagos englobam cerca de dez famílias, sendo boa parte deles predadores. O grande conjunto dos coleópteros encontra-se nos polífagos, divididos por mais de 150 famílias (Lawrence e Newton, 1995).

A grande plasticidade morfológica, fisiológica e ecológica dos coleópteros permitiu que os mesmos ocupassem a maioria dos habitats terrestres, incluindo os dulciaquícolas (cursos de água, lagos e charcos mais ou menos temporários), desde o nível do mar até às altas montanhas e desde os trópicos até às regiões sub-árcticas e desertos quentes. Também podemos observar representantes destes insectos em zonas intertidais. Só não conseguiram colonizar o mar, o continente da Antárctida a sul dos 60º de latitude Sul, assim como alguns habitats com condições ambientais extremadas (e.g., lagos hipersalinos). Assim, eles podem ser encontrados exteriormente e em profusão nos vários componentes da maioria das plantas (folhas, flores e frutos) ou no interior dos seus tecidos (raízes, ramos, troncos). Muitos deles ocuparam o solo, vivendo na sua superfície (na manta morta, outros debaixo das cascas dos troncos, outros ainda sob as pedras) ou então a maior ou menor profundidade. As grutas também não escaparam a esta invasão, tendo os seus representantes adquirido algumas características peculiares a este modo de vida.

A conquista do meio aquático dulciaquícola foi feita secundariamente a partir de formas terrestres. Algumas espécies apenas vivem neste meio durante o estado larvar, tendo desenvolvido estruturas branquiais. No entanto outras, além do estado larvar, também aqui vivem no estado adulto. Para isso o corpo adaptou-se, quer na sua forma geral, quer sobretudo na conformação das patas posteriores, tanto a movimentar-se sobre como no seio deste meio. Para melhor optimizar este segundo objectivo estes coleópteros conseguem armazenar bolhas de água, sob o ápice dos élitros ou na região inferior do abdómen, que funcionam como verdadeiras botijas de oxigénio para mergulhos de longa duração.

Em todo o Mundo existem cerca de 160 famílias de coleópteros cujos representantes exercem serviços ecológicos mais ou menos equivalentes seja qual for o local onde ocorrem. Apenas os intervenientes são diferentes de local para local. Muitos são predadores como a vulgar joaninha ou o escaravelho-tigre, mas a maioria são herbívoros e saprófagos. A sua dieta engloba uma enorme multiplicidade de alimentos, quer de origem vegetal, quer animal. Todas as partes das plantas superiores, os fungos, as algas e os musgos podem servir-lhes de alimento. O seu papel como recicladores de nutrientes é deveras importante. Além da manta morta podemos encontrá-los em cadáveres, em excrementos, na madeira em decomposição, etc. Também a sua acção como polinizadores não pode ser descurada, contribuindo para a fertilização cruzada de numerosas plantas. Estes insectos podem ter actividade diurna e/ou nocturna, apresentarem uma pequena (algumas semanas) ou uma grande longevidade (alguns anos), serem vistosos ou inconspícuos, serem muito rápidos sobre o terreno (certos predadores) ou, pelo contrário, preferirem a dissimulação quando perturbados. Alguns são parasitas e muitos têm associações simbióticas com outros grupos de seres vivos. Algumas larvas parasitas são foréticas, ou seja, aproveitam-se de hospedeiros apropriados para serem transportadas passivamente (agarradas exteriormente a eles) para o interior dos seus ninhos. Coleópteros de várias famílias desenvolveram também relações mais ou menos obrigatórias com as térmitas ou com himenópteros sociais como as formigas (respectivamente, espécies termitófilas e mirmecófilas).

Ainda hoje se desconhece ao certo o número de espécies de coleópteros que existem em todo o mundo. Algumas estimativas indicam números que podem variar desde um milhão até 7,5 milhões (Erwin, 1996). Devido ao seu número e preferências tróficas algumas espécies de coleópteros têm grande importância económica, competindo com o Homem. Este, naturalmente, encara esta competição como uma afronta aos seus recursos. Algumas espécies de coleópteros, perante grandes quantidades de alimento disponível, quer na forma de monoculturas extensas, quer na de grandes locais de armazenamento de géneros alimentares, constituem aquilo a que vulgarmente denominamos por pragas. Quando considerados como tal têm de ser eliminados ou, no mínimo, reduzidos os seus valores populacionais para baixo de certos limites. Muitas espécies atacam também as árvores com interesse económico, quer directamente, quer transmitindo agentes patogénicos. Isto pode ser comprovado nas nossas próprias habitações, onde móveis e certos acabamentos em madeira estão por vezes infestados com coleópteros, os chamados bichos-da-madeira ou carunchos. Pese embora algumas espécies de coleópteros compitam com o Homem, causando avultados prejuízos à sua economia, tal facto é uma resultante da própria organização e vivência da sociedade humana. O Homem, apercebendo-se gradualmente do efeito nefasto da utilização de químicos (insecticidas, pesticidas, etc.) na natureza, na qual está inserido, para atacar as pragas, entre as quais as dos coleópteros, paradoxalmente começou a ter de recorrer ao controlo biológico usando insectos predadores. Curiosamente, dentro destes, os mais utilizados são algumas espécies de coleópteros da família dos coccinelídeos (joaninhas). Pelo seu número e diversidade e pelo papel primordial que desempenham, pode-se afirmar que os coleópteros têm um valor inestimável na Natureza.

Relativamente ao arquipélago dos Açores, os primeiros dados sobre a sua fauna de coleópteros remontam a meados do século XIX (Drouët, 1859, 1861; Tarnier, 1860). Poucos anos depois Crotch (1867, 1870) apresentou a primeira lista destes insectos para os Açores, inventariando 212 espécies. No último quarto do século XIX realizaram-se ainda várias expedições zoológicas e visitas que contribuíram para aumentar o conhecimento faunístico dos coleópteros dos Açores. Assim, a Expedição Talismã deslocou-se ao Faial em 1883. Poucos anos depois (1887), J. Clermont, M. Sédillot e Nodier fizeram prospecções em S. Miguel. De 1887 a 1889, J. Guerne explorou várias ilhas (Corvo, Flores, Faial, Pico, Graciosa e S. Miguel). Foi já bastante mais tarde, no século XX (Agosto e Setembro de 1930), que L. Chopard e A. Méquignon voltaram a dar novo incentivo ao conhecimento dos coleópteros dos Açores. A culminar estas explorações resultou a publicação de um novo catálogo de coleópteros dos Açores (Méquignon, 1942), sendo listadas 296 espécies. Após a Segunda Grande Guerra, os coleópteros voltaram a ser objecto de estudo por parte dos cientistas. Em 1957 a Universidade de Lund (Suécia) realizou uma expedição a este arquipélago, tendo daí resultado vários trabalhos (Borges, 1990, 1994). Mais tarde, em 1965, C. A. Marsden e P. L. Wright visitaram a ilha de S. Jorge (Expedição do Chelsea College) e, em 1970, P. J. Boon visitou S. Miguel e o Pico (Expedição da University of Newcastle). Os resultados obtidos pelos dois primeiros permitiu aumentar para 309 o número de formas conhecidas para os Açores. Através do estudo de várias colecções colididas por A. Bivar de Sousa, J. Passos de Carvalho e D. Pombo e ainda de material colectado pelo próprio em S. Miguel em 1979, Serrano (1982) compilou 367 espécies de coleópteros para os Açores. Após este trabalho verificou-se um notável incremento, por parte de diversos entomologistas nacionais e estrangeiros, no estudo dos coleópteros dos Açores. O cumular desse interesse e uma resenha deste historial pode ser consultada em Borges (1990), onde são ainda listadas 522 espécies de coleópteros para o arquipélago. A partir desta data não foi publicado qualquer catálogo dos coleópteros dos Açores. Contudo, diversos artigos publicados posteriormente a 1990, registando novidades faunísticas ou mesmo a descrição de espécies novas para a ciência (ver algumas referências em Borges, 1994), permite perspectivar a ocorrência de quase 550 formas de coleópteros para os Açores. Apesar deste enorme conjunto de dados sobre a fauna de coleópteros deste arquipélago os nossos conhecimentos são ainda insuficientes. Certamente existem espécies raras ou mesmo ameaçadas de extinção (porventura até já terão desaparecido algumas) (Borges et al., 2000). A maioria dos trabalhos realizados com os coleópteros dos Açores são, como vimos, de índole faunística. Só recentemente os coleópteros começaram a ser objecto de análises ecológicas. A maioria desses trabalhos prende-se com questões de gestão de pragas nomeadamente do escaravelho japonês (Popillia japonica), espécie que foi introduzida acidentalmente na ilha Terceira, nos finais da década de 70, a partir dos estados Unidos da América (Serrano, 1982 e ver ainda referências bibliográficas em Borges, 1993 e 1994). No entanto, outros têm sido elaborados com vista à gestão e conservação de reservas naturais ou de áreas com interesse potencial sob o ponto de vista do seu património natural (e.g., Borges, 1995, Borges et al., 2000). Uma análise biogeográfica mais recente dos coleópteros dos Açores, tendo em consideração aspectos como a área, a distância aos continentes mais próximos, a altitude e a idade geológica das ilhas, pode ser encontrada em Borges (1992). Um estudo aprofundado sobre a biodiversidade dos artrópodes nos prados naturais e humanizados e em particular a dos coleópteros, tendo em consideração fundamentalmente a idade geológica de algumas ilhas açorianas, foi realizado recentemente por Borges e Brown (1999).

Os coleópteros dos Açores estão distribuídos por 51 famílias e 306 géneros (5 dos quais endémicos) (Borges, 1992). A maioria das formas endémicas está conotada com as áreas onde ainda ocorrem fragmentos da laurissilva primitiva. Pese embora a percentagem de formas endémicas não seja tão elevada, quando comparada com a de outras faunas da Macaronésia, a preservação deste património natural próprio ao arquipélago dos Açores é primordial. Os coleópteros que vivem hoje nos Açores são o resultado de colonizações graduais que ocorreram em ocasiões muito variadas e utilizando diversas vias, mas que devido às enormes devastações que sofreram as suas florestas primitivas ao longo das últimas centenas de anos, são uma amostra preciosa de uma fauna potencialmente mais rica de outros tempos. Artur Serrano (Ago.2001)

Bibl. Borges, P.A.V. (1990), A Checklist of the Coleoptera from the Azores with some Systematic and Biogeographic comments. Boletim do Museu Municipal do Funchal, 42, 220: 87-136. Id. (1992), Biogeography of the Azorean Coleoptera. Ibid., 44, 237: 5-76. Id. (1993), The Entomological Bibliography of the Azores. I. Thematic: General (mainly Biogeography), Applied Entomology, Ecology and Biospeleology. Ibid., 45, 245: 5-28. Id. (1995), Seasonal Activity and Conservation Management of a Ground-Beetle (Coleoptera: Carabidae) Guild in a remnant of a Salty-Lagoon from Terceira (Azores). Elytron, 9: 65-75. Borges, P.A.V. e Brown, V.K. (1999), Effect of Island geological age on the arthropod species richness of Azorean pastures. Journal of the Linnean Society, 66: 373-410. Borges, P.A.V., Serrano, A.R.M. e Quartau, J.A. (2000), Ranking the Azorean Natural Forest Reserves for conservation using their endemic arthropods. Journal of Insect Conservation, 4: 129-147. Borges, P.A.V. e Vieira, V. (1994), The Entomological Bibliography of the Azores. II. The Taxa. Boletim do Museu Municipal do Funchal, 46, 251: 5-75. Coope, G.R. (1994), The response of insect faunas to glacial-interglacial climatic fluctuations. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 344: 19-26. Crotch, G.R. (1867), On the Coleoptera of the Azores. Proceedings of the Zoological Society of London: 359-391. Id. (1870), Coleoptera, pp. 45-99. In F.C. Godman, Natural History of the Azores or Western Islands. Londres, John Van Voorst. Drouët, H. (1859), Coléoptères Açoréens. Revue et Magazine de Zoologie, 11 (2): 243-259. Id. (1861), XI. Insectes Coléoptères. In Elements de la faune açoréens. Mémoires de la Société et Academie de Aube, 35: 187-200. Erwin, T. L. (1996), Biodiversity at Its Utmost: Tropical Forest Beetles In Reaka-Kudla, M. L., Wilson, D. E. e Wilson, E. (eds.), Biodiversity II: understanding and protecting our biological resources. Washington, Joseph Henry Press: 27-40. Lawrence, J. F. e Newton, A. F. (1995), Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) In Pakaluk, J. e Slipinski, S.A. (eds.), Phylogeny and Classification of Coleoptera. Varsóvia: 779-1006. Méquignon, A. (1942), Voyage de M. M. L. Chopard et A. Méquignon aux Açores (Aout – Septembre 1930). XIV. Catalogue des Coléoptères Açoréens. Annales de la Société Entomologique de France, 111: 1-66. Ponomarenko, A. G. (1995), The geological history of beetles In Pakaluk, J. e Slipinski, S.A. (eds.) Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Varsóvia, Muzeum i Instytut Zoologii PAN: 155-171. Serrano, A.R.M. (1982), Contribuição para o conhecimento do povoamento, distribuição e origem dos Coleópteros do arquipélago dos Açores (Insecta, Coleoptera). Boletim do Museu Municipal do Funchal, 34, 147: 67-104. Tarnier, F. (1860), Insectes Coléoptères. In Iles Açores. Notice sur l`Histoire Naturelle des Açores, suivie d`une description des Molusques terrestres de cet archipel. Paris, A. Morelet: 87-96.