briófitos
Os briófitos são os elementos vegetais que dominam a maioria dos ecossistemas terrestres no arquipélago dos Açores. Com uma origem vulcânica estas ilhas, no centro do Atlântico, apresentam uma flora briológica extremamente diversificada e única a nível mundial, possivelmente relacionada com a estabilidade climática que têm tido ao longo da sua curta história geológica, o seu clima bastante ameno e uma humidade atmosférica elevada.
De um modo muito geral, os briófitos incluem três grandes grupos taxonómicos, a que correspondem, no sentido vulgar, as hepáticas (Hepatophyta), as antocerotas (Antocerotophyta) e os musgos (Bryophyta), correspondendo a três grandes linhas evolutivas que muito possivelmente tiveram uma origem polifilética.
Os briófitos são plantas geralmente terrestres, de cor verde devido à presença de clorofilas a e b, entre outros pigmentos. Incluem cerca de 14.000 espécies, são em geral plantas pequenas (1mm a mais de 1m), sem tecidos bem diferenciados. Apresentam outras características primitivas, como o seu ciclo de vida. Este corresponde a uma alternância de gerações heteromórficas, uma produtora de gâmetas a outra de esporos. O seu aparelho vegetativo corresponde à fase gametofítica (haplóide, com n cromossomas) enquanto a fase esporofítica (diplóide, com 2n cromossomas) corresponde a uma estrutura parasítica da fase gametofítica, sendo produtora de esporos. Outra particularidade é a existência de uma fase intermediária, a fase protonemática, a partir da germinação de esporos, a que se chama protonema. Este pode ser mais ou menos diferenciado, todavia é geralmente uma fase efémera, dando origem posteriormente a um ou mais gametófitos. No ciclo de vida dos briófitos há ainda a destacar a existência de gametângios com uma camada de células estéreis, que representam uma evolução e adaptação à vida terrestre. Por outro lado, os anterídeos (gametângios masculinos) dão origem a anterozoides biflagelados que se movimentam no meio aquático. Esta característica comum a todos os briófitos representa um incompleto envolvimento destes organismos, à vida terrestre.
Morfologicamente os briófitos podem ser bastante diferentes mas apresentando sempre tecidos muito pouco diferenciados. Podem ser laminares ou formando talos mais ou menos foliados, de simetria bilateral, nas hepáticas e antocerotas. Os musgos podem ser mais ou menos erectos, ramificados com simetria radiada com a diferenciação de um eixo (caulóide) com formações semelhantes a folhas (filídeos) com um tecido geralmente uniestratificado, apresentando muitas vezes uma nervura. Os gametófitos estão ligados ao substrato por filamentos (rizóides), unicelulares nas hepáticas e antocerotas e pluricelulares nos musgos.
Nos Açores, o significado vulgar de leiva deve ser associado ao material biológico que geralmente cobre o solo das zonas florestadas, dos matos e prados de montanha com grande diversidade de espécies. Na constituição da leiva entra predominantemente briófitos do género Sphagnum, embora muitas outras espécies de outros grupos possam estar incluídas: Hypnaceae, Thuydiaceae e Brachytheciacee.
As leivas tiveram utilidade múltipla, mas frequentemente associam-se à cultura dos ananases. Era também usada para o enchimento de colchões e almofadas (P. Allorge, 1937).
A brioflora açoriana é extremamente rica, tendo em conta a pequena superfície do arquipélago (2.247 km2), assim como a área de cada ilha, variando de cerca de 59 a 713 km2, a relativa homogeneidade nas estruturas geológicas e tipos de solos. No entanto, na maioria das ilhas existe uma importante variabilidade dos habitats naturais, relacionados com os diferentes gradientes altitudinais, assim como as comunidades vegetais a eles ligados. Por outro lado, a actividade humana nos Açores, embora recente e intensa (Moreira, 1987), tem moldado de um modo relativamente equilibrado o ambiente, conduzindo á existência de nichos extremamente importantes para a instalação de um grande número de espécies de briófitos. É de referir os muros de pedra vulcânica e as fontes e taludes de campos de cultura.
No entanto, deve ter havido alguma interferência na brioflora expontânea com a introdução do grande número de plantas ornamentais e cultivadas, desde o início da colonização das ilhas açorianas (Moreira, 1987). É muito provável a introdução acidental de algumas espécies, embora no nosso ver sempre bastante restrita a zonas de maior intervenção humana. A floresta natural Laurisilva e os bosques de cedro, embora restritos a áreas cada vez mais reduzidas, representam o biótopo por excelência para o desenvolvimento das espécies de briófitos mais importantes, sob o ponto de vista fitogeográfico-ecológico.
A brioflora dos Açores inclui cerca de 170 espécies de hepáticas, 4 antocerotas e 310 espécies de musgos, de acordo com a última versão de uma lista geral publicada para os diferentes arquipélagos da Macaronésia (Eggers, 1982).
Estes valores não foram substancialmente alterados aquando da preparação de uma lista para toda a Europa (ECCB, 1995), embora este número possa a vir a ser bastante excedido com novos estudos de campo.
É de referir que, embora nos últimos anos se tenham incrementado estudos florísticos em diversas ilhas e, aparentemente tenham vindo a ser referidas novas espécies para os Açores (Sérgio et al., 1976-1995, Crundwell, 1991, Bates e Gabriel, 1997, Gauthier e Brugués, 1997, Hedenäs, 1992) o senso geral não tem sido muito ampliado, dado que algumas espécies referidas no século passado e consideradas críticas têm vindo a ser excluídas da brioflora açoriana.
Tendo em conta algumas unidades taxonómicas dos briófitos, podemos referir que a maior diversidade em espécies corresponde ao género Sphagnum com 13, correspondendo a cerca de 30% da totalidade de espécies europeias e Campylopus com cerca de 40%.
As diferentes ilhas do arquipélago açoriano apresentam dados de biodiversidade relativamente diferentes, em primeiro lugar porque a riqueza florística está bastante relacionada com a área total, a diversidade de habitats e a altitude máxima, assim como com a incidência de estudos na brioflora. No entanto, tendo em conta o grau de diversidade por km2, este valor é extremamente elevado para as ilhas das Flores e Graciosa.
Ecologia e fitossociologia Os briófitos têm uma importância ecológica apreciável, sendo possivelmente muito mais relevante do que se supunha até há poucas décadas. Estes elementos vegetais intervêm activamente nos diferentes ecossistemas, quer nos ciclos de nutrição e fixação do azoto, quer na retenção da água, na manutenção e recuperação do solo, etc. Também, nas últimas décadas têm sido bastante utilizados na avaliação da qualidade ambiental, como indicadores ecológicos ou na detecção da estabilidade dos habitats, na caracterização de climas ou bioindicadores da poluição atmosférica ou aquática.
A maioria das espécies de briófitos apresenta amplitudes ecológicas bastante restritas nas condições ambientais ligadas ao clima, à geologia, ao grau de intervenção humana, entre outras. No entanto, nos Açores, o factor menos importante talvez seja o tipo de substrato. Muitas espécies aparecem indiferentemente em diversos substratos e podem ocorrer quer como epífitos, quer epífila quer mesmo epixílica (Sjögren, 1978) ou em substratos artificiais (Sérgio,1983) conduzindo a uma grande abundância e cobertura de briófitos na maioria dos habitats.
Sob ponto de vista fitossociológico, no entanto, as plantas apresentam alguma tendência para se associarem, definindo com a vegetação vascular natural unidades fitossociológicas bastante bem caracterizadas (Sjögren, 1978; Hübschmann, 1973).
A partir destes trabalhos e com alguma investigação de campo desenvolvida desde 1980, foi possível referir quais os biótopos e habitats mais importantes para os briófitos açorianos, ou ainda os que apresentam maior riqueza específica. Alguns sítios onde estes habitats existem, por serem únicos a nível europeu, ou por integrarem espécies endémicas, raras ou ameaçadas na Europa, deverão ter estatutos de protecção especial (Gabriel e Sérgio, 1995). Neste sentido foram seleccionadas 10 áreas com interesse briológico nas diferentes ilhas dos Açores (ECCB, 1995).
Os habitats mais importantes para os briófitos nos Açores são: rochas vulcânicas ou de muros de zonas costeiras associadas ou não a matos de vassoura; taludes húmidos e com excorrências de florestas de Laurisilva, ou florestas de Ilex; solos de florestas naturais, em geral de zonas hiper-húmidas; bosques de cedro; rochas e margens de linhas de água e fontes naturais; matos e prados turfosos de montanha, ou turfeiras florestadas; fumarolas, nas caldeiras e grutas.
Briófitos endémicos O grau de endemismo de uma região está, na generalidade, relacionado com a riqueza florística ou os centros de biodiversidade. Os endemismos são o resultado quer de um isolamento geográfico quer de uma diferenciação genética. Grande parte dos briófitos endémicos dos Açores podem ser considerados paleoendemismos, dado que as espécies ancestrais ou afins devem ter ficado ausentes ou extintas em áreas próximas ou isoladas geograficamente. É o caso das espécies de Echinodium, com taxa extintos no centro da Europa desde o Paleozóico e os restantes elementos conhecidos só nas floras do continente Australiano (Sérgio, 1984). Outros exemplos a referir é o caso de Cheilolejeunea cedercreutzii (Buch & Pers.) Grolle, espécie de hepáticas cujos taxa mais próximos correspondem e elementos encontrados fossilizados no centro da Europa.
É de referir ainda a existência de géneros monotípicos, como Saccogyna, Alophozia, Andoa, que na generalidade têm sempre bastante interesse sob o ponto de vista evolutivo, na filogenia de grupos afins e na interpretação da origem das floras.
Os briófitos endémicos exclusivos dos Açores são em número significativo em relação aos endemismos europeus (ECCB, 1995). No entanto, o conhecimento actualizado da taxonomia de alguns grupos, a nível mundial, conduz na generalidade à integração de taxa descritos para os Açores como endemismos, em espécies de distribuição mais ampla. São na realidade, cada vez mais as espécies que são comuns à flora açoriana, à Madeira e Canárias, América Central ou África tropical (Sérgio 1984). Assim a inventariação de briófitos endémicos está bastante relacionada com o estado de conhecimento a nível mundial, de grupos taxonómicos de difícil caracterização.
Neste momento podem ser considerados endémicos exclusivos dos Açores 11 briófitos (8 hepáticas e 5 musgos). Os endemismos da Macaronésia presentes nos Açores são 18 (6 hepáticas e 12 musgos). As espécies endémicas dos Açores são: Bazzania azorica Buch & H. Perss., Calypogeia azorica Bisch., Cheilolejeunea cedercreutzii (Buch & Pers.) Grolle, Herbertus azoricus (Steph.) Richards, Lepidozia azorica Buch & H. Perss., Leptoscyphus azoricus (Buch & Perss.) Grolle, Plagiochila allorgei Herz. & H. Perss., Tylimanthus azoricus Grolle & H. Perss., Breutelia azorica (Mitt.) Card., Fissidens azoricus (P. Varde) Biz., Echinodium renauldii (Card.) Broth.Sphagnum nitidulum Warnst. e Trematodon perssoniorum All. & Ther. Os endemismos da macaronésia são em maior número, incluindo Aphanolejeunea madeirensis (Schiffn.) Grolle, Cololejeunea azorica V. Allorge & J.-Ast, Aphanolejeunea teotonii Allorge & J.-Ast, Heteroscyphus denticulatus (Mitt.) Schiffn., Frullania polysticta Lindenb., Radula jonesii Bauman et al., Radula wichurae Steph., Alophosia azorica (Ren. & Card.) Card., Andoa berthelotiana (Mont.) Ochyra, Brachymenium notarisii (Mitt.) Shaw., Bryoxiphium madeirense Loeve & Loeve, Echinodium prolixum (Mitt.) Broth., Echinodium spinosum (Mitt.) Broth., Fissidens coacervatus Brugg.-Nann., Fissidens luisierii P. Varde, Fissidens sublinaefolius P. Varde, Homalia subrecta (Mitt.) Jaeg., Leucodon canariensis (Brid.) Schwaegr., Pseudotaxiphyllum laetevirens (Koppe & Düll) Hedenäs, Tetrastichium fontanum (Mitt.) Card., Thamnobryum maderense (Kindb.) Hedenäs. Cecília Sérgio (Abr.1999)
Bibl. Ade, A. e Koppe, F. (1942), Beitrag zur Kenntnis der Moosflora der atlantischen Inseln und der pyrenaischen Halbinsel. Hedwigia, 81: 1-36. Allorge, P. (1937), Analyse bryologique de matelas. Revue Bryologique et Lichénologique, 10: 93. Id. (1939), Un voyage aux Açores. Annales Bryologici, 12: 153. Allorge, P. e Allorge, V. (1937), Quelques nouveautés pour la flore des Açores. Le Monde des Plantes, 38, 228: 43. Id. (1950), Hépatiques recoltées par P. et V. Allorge aux îles Açores en 1937. Revue Bryologique et Lichénologique, 19: 90-118. Id. (1952), Mousses recoltées par P. et V. Allorge aux îles Açores en 1937. Revue Bryologique et Lichénologique, 21: 50-95. Allorge, P. e Persson, H. (1938), Contribution a la flore hepaticologique des îles Açores. Annales Bryologici, 11: 6-14. Id. (1938), Mousses nouvelles pour les Açores. Le Monde des Plants,39, 232: 25-26. Allorge, V. (1949), Quelques observations sur Alophozia azorica (Ren. & Card.) Card. Revue Bryologique et Lichénologique, 18: 172-174.
