biogeografia
A Biogeografia, ciência que estuda a distribuição dos seres vivos, apenas com o Darwinismo adquiriu uma causalidade lógica e consistente, constituindo, por seu lado, uma das mais sólidas bases daquela teoria evolucionista. Descendência comum e capacidade de dispersão teriam, segundo Darwin, de explicar - e explicam de facto -, a distribuição dos organismos.
Darwin ainda era criacionista quando da sua viagem no Beagle. Por isso, as observações que efectuou na América do Sul e ilhas relativamente próximas geraram contradições inultrapassáveis para a sua formação inicial. Por que é que a fauna da zona temperada da América do Sul exibe maiores afinidades com a da zona tropical do mesmo continente do que com as faunas temperadas dos outros continentes? Por que é que as faunas insulares das Galápagos ou Falkland têm maiores afinidades com a fauna sul-americana do que com as faunas insulares de outras regiões do globo? As respostas a uma e outra questões surgiram naturalmente através da evolução por descendência comum no primeiro caso e das possibilidades de dispersão de espécies do continente mais próximo no segundo.
A consistência desta explicação era tão forte que até permitia comprovar a própria multiplicação de espécies (especiação s.s.), claramente demonstrada, entre outros exemplos, pelas aves Geospizidae das Galápagos. A espécie continental, colonizando uma ou mais ilhas do arquipélago, originara espécies-filhas muito próximas umas das outras e dela própria.
Não admira pois que, ao responder aos anseios do jovem naturalista açoriano Arruda Furtado, Darwin lhe tenha proposto um verdadeiro programa de investigação de biogeografia causal do Arquipélago dos Açores. Comparar as espécies de várias ilhas do arquipélago, designadamente as das maiores altitudes; extrair conteúdos digestivos de aves que atinjam as ilhas, bem como toda a espécie de detritos aderentes aos seus bicos e patas; tentar a germinação em isolamento de eventuais propágulos que esses restos contenham para identificar as espécies colonizadoras, identicamente para os detritos retidos em sistemas radiculares de árvores e todo o tipo de objectos à deriva que são arrojados às praias; investigar a flutuabilidade e resistência à imersão em água do mar de ovos de lacertídeos, etc. Enfim, todo um projecto que tenderia a averiguar a origem (ou origens) da colonização do arquipélago e eventual especiação nas suas ilhas.
Com a expansão do Darwinismo a todo o pensamento e investigação biológica e desenvolvimento da teoria alopátrica da especiação, a biogeografia insular tornou-se um dos problemas fulcrais da biologia evolutiva. O isolamento geográfico propiciado pelas formações insulares faz das ilhas, sobretudo das oceânicas, verdadeiros laboratórios naturais para o estudo da dispersão, colonização, competição, adaptação e especiação de faunas e floras terrestres. Por analogia das situações de isolamento, as conclusões da biogeografia insular foram transportadas para problemas de conservação em ambientes em que, a despeito de contiguidade física do meio, acções humanas ou outras interpuseram barreiras ao fluxo de genes entre populações da mesma espécie.
MacArthur e Wilson (1967) estabeleceram as bases da ecologia e evolução das comunidades insulares no livro pioneiro The theory of island biogeography. Desde então, o tema tem sido amplamente desenvolvido, inclusivamente com utilização de técnicas experimentais (remoção de toda a fauna de pequenas ilhas por fumigação com brometo de metilo e análise da sua colonização subsequente). Os resultados de tão interessante investigação têm consubstanciado a teoria do equilíbrio da biogeografia insular daqueles autores. O conteúdo da teoria poderá resumir-se, em síntese breve, ao que se segue.
O número de espécies vivendo numa ilha é sempre muito menor do que seria se esta estivesse ligada ao continente. As melhores colonizadoras são as espécies adaptadas a habitats instáveis, marginais ou muito variados. Populações de pequena dimensão são mais vulneráveis à extinção, que é consequência de flutuações acidentais, de competição ou de predação. À medida que o número de espécies aumenta por imigração, aumenta também a taxa de extinção, pois não só há mais espécies que podem extinguir-se como o número de indivíduos de cada espécie diminui relativamente ao número total de indivíduos da ilha, isto é, aumenta a raridade de cada espécie. Porém, o número final de espécies estará em equilíbrio com a distância da ilha ao continente. Assim, comparando ilhas próximas com longínquas, verifica-se que estas últimas têm menos espécies vegetais e herbívoras, habitats mais pobres, equilibram-se com menos espécies e levam mais tempo a atingir o equilíbrio do que as próximas. Por outro lado, se compararmos ilhas que estão à mesma distância do continente, mas diferem nas respectivas superfícies, observa-se uma taxa de imigração mais elevada na maior, pois o alvo dos processos de dispersão é mais amplo; há, igualmente, na maior, uma menor taxa de extinção e mais elevado número de espécies no equilíbrio. No entanto, se o número de espécies umas vezes é previsível pela superfície da ilha, outras é-o pela diversidade dos seus habitats. Habitats complexos caracterizam-se por curvas de extinção mais baixas que só se elevam abruptamente quando todas as suas partes estão preenchidas e os novos imigrantes não encontram habitat disponível. Resta referir, para completar esta síntese, que o equilíbrio insular está provado experimentalmente (Simberloff e Wilson, 1969).
Como acontece com toda a investigação biológica, a qualidade e perenidade das conclusões em biogeografia insular depende de uma correcta avaliação e identificação das espécies. Depende ainda do conhecimento dos processos de dispersão dos organismos que, por meio de jangadas flutuantes ou por via aérea, tanto activa como passiva, conseguem colonizar as ilhas. Nos últimos séculos - e de forma progressiva -, o homem tem actuado, voluntária e involuntariamente, como agente essencial da colonização insular. Um exemplo relativo à origem da malacofauna terrestre açoriana mostrará a importância destes vários aspectos em estudos de biogeografia. Arruda Furtado (1881), discutindo essa origem, já considerava a introdução de espécies pelo homem, juntamente com outros processos, como o transporte por aves e uma hipotética dispersão durante a era glaciar. Explicou a formação de espécies endémicas, cujo número lhe parecia elevado, como resultado de transformações evolutivas impostas pelas propriedades do solo e de hibridação inter-especifica. No entanto, talvez pelo conceito nominalista de espécie que seguia - afastado da realidade natural das espécies pela ideia de que estas são entidades convencionalmente delimitadas -, Arruda Furtado terá exagerado as taxas de endemismo insulares (possivelmente por considerar como boas espécies alguns ecofenótipos). Chegou, assim, a conclusões em parte contraditórias com o que se sabe (e já sabia ao tempo de Darwin) sobre a diversidade nas ilhas oceânicas e no continente colonizador, designadamente a de que a diversidade insular da malacofauna terrestre seria maior.
De Guerne (1888), que estudou particularmente a fauna aquática das caldeiras de S. Miguel e Faial, teceu interessantes considerações sobre a biogeografia das faunas terrestre e dulciaquícola do arquipélago. Assim, uma e outra, sobretudo a dulciaquícola, teriam um carácter marcadamente europeu. E identicamente para os aracnídeos, isópodes e coleópteros terrestres. Encontrou muitas espécies cosmopolitas ou com vasta área de distribuição geográfica, a maioria delas com poderosos meios de disseminação, entre os quais destacou os ovos resistentes dos rotíferos, gastrótricos e tardígrados, as cápsulas ovígeras dos turbelários, os casulos dos hirudíneos, os estatoblastos dos ectoproctos, os quistos e tonéis de incomparável resistência dos tardígrados, etc. Agentes de disseminação principais seriam o vento e as aves, mas, sobretudo, o homem, através de produtos importados ou transporte de espécies. Referiu, por exemplo, a dispersão de Helix aspersa pelo litoral das ilhas, em consequência do seu transporte pelos marinheiros portugueses, que muito apreciavam esta espécie. De forma perfeitamente moderna, de Guerne considerou a competição um factor de extinção de espécies, assim como a sua ausência ou afrouxamento uma das causas de rápida colonização.
O carácter europeu da fauna não-marinha é confirmado em estudos recentes. Os anfípodes, por exemplo, têm afinidades marcadamente europeias (A. Mateus, 1992) e as espécies de Jaera (isópode) representadas nos Açores (águas doces e foz das ribeiras) pertencem todas ao grupo mediterrâneo (Monod e Lallemand, 1992).
Quanto à biogeografia marinha, os Açores situam-se na Região atlanto-mediterranea, que se localiza no Atlântico temperado-quente do hemisfério Norte. A fauna ictiológica marinha é constituída por cerca de 500 espécies (533 espécies, segundo Arruda, 1997; 460, mais 54 ambíguas ou de ocorrência excepcional, segundo Santos et al., 1997). É uma fauna muito pobre em endemismos, o que é explicado por certos autores como consequência do arrefecimento plistocénico das águas do mar; tal arrefecimento teria provocado uma extinção em massa, de modo que os povoamentos actuais resultariam de imigração relativamente recente - inferior a 17 000 anos -, período insuficiente para a ocorrência de número significativo de processos de especiação. Três quartos das espécies de peixes açorianos são oceânicas (predominantemente mesopelágicas) e um quarto litorais (predominantemente bênticas).
As afinidades da ictiofauna, como a da restante fauna e flora marinhas, é predominantemente mediterrânea (Santos, 1992). Na disseminação de ovos e larvas de peixes terão principal influência as correntes superficiais de leste. A colonização de origem americana parece pouco provável dadas as diferenças estruturais entre as águas costeiras nos Açores e no Atlântico ocidental. Com efeito, todas as espécies costeiras açorianas que vivem no Atlântico Oeste vivem também na parte oriental, pelo que não se comprova iniludivelmente a imigração de ocidente a despeito da direcção da Corrente do Golfo.
Há pouco mais de um século, Barrois (1888) explicava a completa ausência nos Açores de crustáceos marinhos de origem americana pela impossibilidade de a Corrente do Golfo para aí transportar as larvas. A baixa velocidade da corrente e o breve período larvar daqueles animais impediria que atingissem as águas açorianas. Também no caso dos crustáceos marinhos Barrois concluiu pelas suas afinidades com a fauna europeia e notável pobreza em endemismos. Estudos recentes e relativos aos anfípodes marinhos (Mateus, 1992) confirmam aquelas asserções. Carlos Almaça (Out.1998)
Bibl. Arruda, L. M. (1997), Checklist of the marine fishes of the Azores, Arquivos do Museu Bocage, Nova Série, 3 (2): 13-164. Arruda-Furtado, F. (1881), A propósito da distribuição dos Moluscos terrestres nos Açores, A Era Nova, 1: 263-283. Barrois, Th. (1888), Catalogue des crustacés marins recuillis aux Açores. Lille, Le Bigot. De Guerne, J. (1888), Excursions zoologiques dans les Iles de Fayal et de San Miguel (Açores), Paris: Gauthiers-Villars. MacArthur, R.H. e
ARTRÓPODES (INCLUINDO INSECTOS) O conhecimento da diversidade e dos processos que condicionaram a composição actual da fauna de artrópodes dos Açores é ainda pobre. No entanto, para alguns grupos taxonómicos (e. g. aranhas - Araneae; escaravelhos - Coleoptera; borboletas e mariposas - Lepidoptera), estudos recentes permitem estabelecer alguns padrões faunísticos e biogeográficos.
O isolamento do arquipélago, a sua idade geológica, a presença de actividade vulcânica recente, a potencial acção nefasta das glaciações Pleistocénicas e um clima húmido constante têm sido apontados como os factores que explicam a relativa pobreza da fauna de artrópodes nativa e endémica dos Açores (Lindroth, 1960; Serrano, 1982; Sousa, 1985; Balletto et al., 1990; Borges, 1990, 1992; Israelson, 1990; Wünderlich, 1991; Eason e Ashmole, 1992; Martins, 1993; Vieira, 1998). A estes factores são ainda de adicionar a actividade humana, que nos últimos 400 anos alterou significativamente o coberto vegetal destas ilhas levando eventualmente à extinção muitas espécies de artrópodes adaptadas às zonas de altitude baixa e média De facto, os pequenos restos de habitats indígenas estão em zonas altas de acesso difícil, algumas delas em perigo.
Uma grande proporção da fauna de artrópodes é actualmente composta por espécies introduzidas directa ou indirectamente pelo homem ou pelas suas actividades. Por exemplo, se para a vegetação Hansen (1988) considera 66% de introduções, Ilharco (1982) aponta 31% para os Aphidoidea, Borges (1992) sugere 60% para os Coleoptera, Vieira (1998) 44% para os Lepidoptera e Strassen (com. pessoal) 27% para a fauna de Thysanoptera. De realçar as percentagens mais elevadas de introduções para os grupos mais bem estudados (i.e. Coleoptera e Lepidoptera). Em termos da composição das comunidades, Borges (1997) refere para os artrópodes cerca de 43% de espécies introduzidas em pastagens das ilhas de S. Maria, Terceira e Pico.
A fauna de artrópodes nativa revela uma presença notável da componente europeia (principalmente Paleárctica e Mediterrânica) e uma ausência de elementos americanos. Este padrão é conhecido como o Paradigma Biogeográfico do Atlântico Norte, já que a composição da fauna não está de acordo com os ventos e correntes dominantes de Oeste. Vermeij (1991) sugere que durante o Pleistocénio cerca de 100 espécies de moluscos de concha, com origem na Europa, invadiram a América do Norte. Esta descoberta, em conjunto com a origem Paleárctica-Ocidental da fauna nativa, assim como a origem Macaronésica (Madeira, Canárias) evidente da fauna neo-endémica dos Açores, são possíveis se as correntes e ventos Pliocénicos e Pleistocénicos tiverem sido diferentes dos actuais. De facto, parece que ocorreram mudanças a grande escala na circulação atmosférica e marinha no Atlântico Norte durante o último período interglacial (GRIP, 1993). Apesar disso, é de realçar a importância dos ventos provenientes do Norte de África, denominados Leste, para a dispersão de insectos para a Madeira (Classey, 1966), ventos esses que também chegam aos Açores carregando consigo vários insectos (Borges, obs. pess.). Wallace (1872) refere igualmente a importância das tempestades no Atlântico Norte que promovem a dispersão de aves e eventualmente também artrópodes para os Açores.
Há uma relação muito próxima entre os artrópodes neo-endémicos dos Açores e espécies relacionadas da Madeira e Canárias (Balletto et al., 1990; Wünderlich, 1991; Borges, 1992). Além disso, Borges (1992) considera que a combinação das componentes Mediterrânica e Macaronésica atinge 31,4% da fauna indígena de coleópteros dos Açores. Estes dois factos sugerem uma colonização com base num Rosário de Ilhas Macaronésico (Dias, 1989).
A percentagem de taxa endémicos exclusivos dos Açores varia largamente entre os diversos grupos. Assim, nos Trichoplera atinge 67% (Balletto et al., 1990), nos Lepidoptera 22,8% (Vieira, 1998), nos Psocoptera 21%, nos Araneae 17% (Wünderlich 1991), nos Coleoptera 11,3% (Borges 1990) e nos Collembola 8% (Gama 1992). Outros grupos estão mal estudados, como os Heteroptera e Thysanoptera, de cada um se conhece apenas uma espécie endémica.
Em relação à influência dos vários factores geográficos na riqueza de espécies de artrópodes nas nove ilhas do arquipélago, existem alguns resultados contraditórios. Há evidências de que a riqueza local e regional de espécies de artrópodes de pastagem aumenta com a idade geológica das ilhas, como consequência conjunta de processos de imigração e especiação (Borges, 1997). O mesmo resultado tinha sido obtido por Borges (1992) para a fauna global de Coleoptera dos Açores. No entanto, para os Lepidoptera há uma correlação significativa entre o número de espécies e subespécies (total, indígenas e endémicas) presentes nas ilhas açorianas e a superfície destas, bem como entre o número de espécies endémicas e a altitude (Vieira, 1998). Uma hipótese para explicar tais diferenças está possivelmente no facto de os Lepidoptera possuírem uma maior taxa de dispersão e consequentemente já se encontrarem em equilíbrio dinâmico (MacArthur e Wilson, 1967), enquanto que a riqueza de espécies de Coleoptera ainda está dependente da idade relativa das diferentes ilhas.
Os Açores, pelas suas características biogeográficas (grande distância aos continentes mais próximos, ilhas de diferente altitude, área e idade geológica) constituem óptimos laboratórios para estudos de ecologia evolutiva e biogeografia. Paulo Borges (Mar.1998)
Bibl. Balletto, E., Giacoma, C., Palestrini, C., Rolando, A., Sarà, M., Barberis, A., Mensi. P. e Cassulo, L. (1990), On some aspects of the Biogeography of
BRIÓFITOS É sabido que os briófitos são elementos vegetais que apresentam um ciclo de vida único. A fase mais desenvolvida e auto-suficiente sob o ponto de vista de nutrição é a fase haplóide. Por outro lado, qualquer célula é no geral totipotente para desenvolver um novo indivíduo, podendo formar-se colónias geneticamente iguais, indefinidamente. Assim, embora não seja a reprodução vegetativa uma constante, e existam grupos taxonómicos com um grau evolutivo semelhante às plantas vasculares, os briófitos tiveram uma evolução lenta (Schuster, 1983, Renzaglia et al., 1995). É previsível que já no Cretácio (135 milhões de anos) todos os géneros estivessem diversificados e, actualmente existem espécies que parecem não diferir daquelas das floras Terciárias. De um modo geral, a maioria das famílias deveriam ter sido organizadas antes do fim do Paleozóico, há cerca de 230 milhões de anos, segundo (Schuster, 1983). Foi também admitido pelo mesmo autor, que o tempo necessário para haver especiação entre os briófitos é da ordem dos 20 milhões de anos ou até 60 milhões em grupos unissexuais. Com estas particularidades os briófitos são os elementos vegetais que podem melhor ilustrar questões de fitogeografia a nível mundial e, de uma maneira muito particular para os Açores.
O estudo da biogeografia insular onde se conhece bem a sua curta história geológica e o início da sua ocupação humana, como sucede com o arquipélago dos Açores, pode dar acesso a uma infinidade de questões e hipóteses, muitas vezes bem fundamentadas, sobre a repartição das plantas e animais, o modo de disseminação, as migrações, as áreas geográficas de origem, os paleoclimas, a origem de endemismos ligada a questões da genética de populações, etc. Nos Açores, muito particularmente por terem uma origem relativamente recente, pode ser visualizado o ambiente que existia nas áreas mais próximas no momento em que as diferentes ilhas surgem no meio do Atlântico, quando as duas placas, Americana e Europeia fizeram surgir este arquipélago. Nessa altura as ilhas estariam desprovidas de qualquer espécie viva.
O povoamento e a colonização dos Açores por espécies vegetais tem despertado bastante interesse desde o início dos estudos geobotânicos neste arquipélago. No entanto talvez as principais questões tenham sido expressas por Charles Darwin, quer na sua obra Origin of Species, quer em alguma correspondência dirigida a Arruda Furtado durante o ano de 1881 (Tavares, 1957a, b).
Uma das primeiras perspectivas sobre os elementos fitogeográficos do arquipélago dos Açores foi desenvolvida por P. e V. Allorge em 1946. Neste trabalho é ponderado o posicionamento dos Açores na região Mediterrânea. No entanto, talvez os primeiros dados sobre as relações entre a flora da Macaronésia e outras áreas geograficamente afastadas sejam demonstrados a partir de espécies de briófitos, no trabalho clássico de Herzog (1926). Também o interesse fitogeográfico das ilhas Atlânticas tem sido reforçado com a descoberta de bastantes briófitos nas floras da Madeira e Açores com tipos de distribuição disjunta.
São na realidade os taxa com macrodisjunções, existentes na brioflora açoriana, que são mais interessantes de analisar. São exemplos o género Echinodium entre os musgos e Tylimanthus entre as hepáticas. Tem sido admitido que áreas disjuntas podem ser consideradas ou como o resultado de dispersão a longa distância, que pressupõe bastantes condicionalismos entre os briófitos (Zanten, 1978), ou representam restos de áreas de espécies que outrora tiveram maior distribuição (Schofield, 1974). Para estes casos de distribuição seria importante correlacionar os dados paleontológicos, no entanto, para os briófitos são bastante escassos os documentos fósseis. Em estudos num elenco de briófitos de vários períodos, particularmente do Neogénico ao Pleistocénico (20 a 1 milhões de anos), do centro da Europa (Dickson, 1973), foram referidos alguns exemplos afins ou iguais a espécies extintas nessas áreas europeias e ainda vivas nas floras da Macaronésia ou, eventualmente na Península Ibérica (Sérgio, 1984, 1989).
É conhecido que durante o Miocénico (cerca de 23 milhões de anos), a Europa central e Ocidental apresentava uma flora vascular dominada por Lauráceas, ligadas a um clima termófilo, subtropical, em que a vegetação briológica não deveria diferir muito da existente hoje na Macaronésia, particularmente na ilha da Madeira. Devido ao progressivo arrefecimento de grandes áreas da Europa, com o avanço sucessivo das glaciações durante o Quaternário, esta flora terá desaparecido sequencialmente em muitas zonas. Por outro lado, com a desertificação progressiva do Norte de África grande parte das espécies foram ficando restringidas a pequenos enclaves do Sul de Península Ibérica (Sérgio, 1989), Itália, Córsega e muito particularmente nas ilhas da Madeira e Canárias, que já tinham uma flora bastante diversificada e totalmente estabelecida, embora possivelmente em plena evolução, sobretudo no que diz respeito à vegetação fanerogâmica.
As espécies briofíticas iniciais do arquipélago açoriano, com a sua lenta evolução, poderiam não diferir substancialmente das actuais, ou pelo menos na altura da ocupação humana no século XV.
Anthoceros caucasicus é um exemplo de que são conhecidos vestígios fósseis do Terciário na Europa e norte de África (Sérgio, 1989, During et al., 1996). É uma das espécies mais vulgares na Madeira, todavia, relativamente mais rara nos Açores e relictual em poucas áreas da Europa.
Outro exemplo bastante interessante de referir, é a existência nos Açores de uma hepática endémica, Cheilolejeunea cedercreutzii (Buch & H. Pers.) Grolle, que corresponde à única espécie viva deste género na Europa. Todas as outras são elementos de floras tropicais do Hemisfério Sul. Todavia, existe uma espécie fóssil encontrada no âmbar do Miocénico e Eocénico no centro da Europa (Grolle, 1984), que é bastante semelhante a este endemismo açoriano.
Novamente se pode pôr a questão de como, quais e de que áreas vieram as espécies briofíticas para os Açores. Quando se formaram os Açores, embora as vias de migração e os centros de dispersão das espécies possam ter sido de diversos tipos, os locais de origem para as floras oceânicas das costas Europeias mais presumíveis foram o arquipélago da Madeira e o continente Norte-Americano, todas áreas ainda não totalmente perturbadas pelas glaciações Quaternárias. Não é de excluir a forte possibilidade de aos Açores terem chegado diasporos de cariz tropical da América Central.
Assim se compreende o grande número de espécies de tendências tropicais comuns à Madeira e aos Açores que ocupam áreas de Laurisilva, algumas consideradas relíquias Terciárias como Dumortiera hirsuta Nees, Cyclodiction laetevirens (Hook. & Tayl.) Mitt. e Marchesinia mackaii (Hook.) S. Gray. Todavia, embora haja algumas relações entre alguns elementos endémicos da Madeira e dos Açores, na generalidade as diferenças entre as duas briofloras são notórias.
Também são vários os elementos africanos na brioflora da Macaronésia (Frahm, 1995). Embora estes arquipélagos tenham mais elementos comuns com a Europa, existe um número significativo de espécies subtropicais como Lejeunea eckloniana Lindenb., Achantocholeus aberrans, Calypogeia fusca entre outras.
A contrapor-se a esta flora de cariz quase tropical, existem nos Açores comunidades vegetais com uma ecologia praticamente oposta, como as dominadas pelas espécies do género Sphagnum, norte boreal. Na maioria das ilhas açorianas existe um total de 13 espécies deste género, que ocupam extensas áreas, sobretudo a partir dos 600 m.
Ao contrário, na Madeira estas comunidades são restritas, sendo apenas conhecidas duas espécies. Ainda na Madeira, as espécies de Riccia são em número de 20, incluindo um endemismo, enquanto nos Açores apenas metade, com distribuição bastante restrita. Este género é tipicamente Mediterrânico e com grande diversidade na África do Sul e continente Australiano.
Como foi referido, as questões fitogeográficas mais interessantes dizem respeito à distribuição de taxa com macrodisjunções, e se for tida em conta a fraca evolução entre os briófitos, as disjunções de diferentes espécies do mesmo género, muitas endémicas em pequenas áreas, podem ser consideradas como paleoendemismos. É o caso das espécies dos géneros Echinodium e Alophozia, monotípicos de características ancestrais e relacionados com o género Lyellia, também primitivo do Hemisfério Norte. Existem assim na flora da Macaronésia, incluindo nos Açores, outros géneros monotípicos, com relações quer com taxa de centros de origem da Laurásia, como o género Andoa (semelhante a Gollania), quer do Gonduana, como Tetrastichum, com o centro de origem no Hemisfério austral.
Ainda é interessante referir a existência de briófitos na flora açoriana com afinidades a taxa existentes no continente asiático e muito em particular com espécies do Japão. Entre os exemplos pode ser referida Fissidens luisierii P. Varde, espécie afim a F. nobilis do norte do continente asiático e Oceânia (Sérgio et al., 1997), assim como Frullania azorica Sim-Sim et al., bastante próxima de F. muscicola (Sim-Sim et al., 1995). Todos estes exemplos reforçam a importância fitogeográfica do arquipélago dos Açores.
Sobre a brioflora das ilhas Atlânticas (Sérgio, 1984) foram apresentados, em síntese, alguns exemplos de distribuição de briófitos, assim como questões interessantes sobre a origem das floras da Macaronésia. Tendo em vista os briófitos e interpretando sobretudo as macrodisjunções é concluido que: 1) cada tipo de distribuição é um caso particular, não se podendo generalizar, mas para se conhecer a origem dos briófitos nas ilhas açorianas, é necessário dispor de alguma informação e bases científicas sobre o mecanismo de dispersão da espécie, a biologia da reprodução, a possibilidade de ser uma introdução recente, assim como de dados do seu centro de origem; 2) a situação geográfica da Macaronésia, entre a Europa, a África e a América, representou uma posição privilegiada para ser ocupada desde o início da sua formação, e aí persistir, um conjunto de elementos quer de origem na Laurásia quer no Gonduana. No entanto, a maioria dos briófitos endémicos da Macaronésia, assim como dos Açores, apresentam-se bastante mais correlacionada com taxa do Hemisfério Sul (isto é, do grande continente Gonduana) que os elementos do Hemisfério Norte (isto é, da Laurásia); 3) quando as diferentes ilhas dos Açores se formaram, poderia grande parte da Europa estar sujeita a glaciações, e alguns dos elementos que chegaram a estas ilhas eram componentes de uma flora termófila, vinda da Madeira, do continente americano ou europeu, instalando-se a altitudes mais elevadas briófitos com tendências mais boreais. O clima ameno, a forte humidade e a estabilidade de condições ambientais conduziram ao desenvolvimento e à permanência de uma flora briológica que pode ter tido origem em áreas que hoje em dia estão desprovidas desses elementos; 4) quando as diferentes ilhas dos Açores se formaram, a Madeira e Canárias poderiam apresentar-se com uma brioflora completamente instalada, tendo servido de ponte para a dispersão de espécies africanas ou do Hemisfério Sul.
Os Açores apresentam assim uma flora briológica única para cuja formação entraram em jogo influências de floras muito diversas. Por outro lado, e como é presumível, as várias espécies briofíticas, depois de terem tido acesso às ilhas dos Açores, instalaram-se progressivamente, atingindo um equilíbrio ecológico muitas vezes diferente do que existia na Europa. Uma das primeiras referências às diferentes comunidades briológicas ligadas aos diferentes andares de vegetação corresponde ao trabalho de P. Allorge (1946). São de referir as publicações posteriores de Hübschmann (1973) e Sjögren (1975) para a vegetação briofítica e a de Humphries (1979) e Dias (1997), entre outras, para as plantas vasculares. Cecília Sérgio (Abr.1999)
Bibl. Allorge, P. e Allorge, V. (1946), Les étages de la végétation muscinale aux îles Açores et leurs éléments. Memoire de la Société de Biogéographie, 8: 369-386. Beyhl, F. E., Mies, B. e Ohm, P. (1995), Macaronesia- A biogeographical puzzle. Boletim do Museu Municipal do Funchal, Supl. nº 4: 107-113. Borges, P. A. V. (1992), Biogeography of the Azorean Coleoptera. Boletim do Museu Municipal do Funchal, 44, 237: 5-76. Dias, E. (1997), Vegetação natural dos Açores. Ecologia e sintaxonomia das florestas naturais. Tese de doutoramento, Universidade dos Açores [policopiado]. Dickson, J. H. (1973), Bryophytes of the Pleistocene. The British record and its chorological and ecological implications. Londres,
ALGAS MARINHAS As algas marinhas bentónicas possuem uma distribuição geográfica extensa. Sabe-se que são dispersas por diferentes tipos de propágulos, como sejam: esporos, gâmetas, zigotos e talos livres. Os esporos têm vida curta e determinada capacidade de afundamento, que vai afectar o tempo que eles permanecem na coluna de água (Coon et al., 1972; Okuda e Neushul, 1981). Algumas plantas anuais parece passarem o inverno na fase de esporos multicelulares (Dixon, 1960), podendo assim ser transportadas ao longo de grandes distâncias. Muitas espécies são ainda transportadas na forma de talos livres flutuantes, podendo percorrer grandes distâncias. Podem ainda transportar outras espécies como epífitas. Estes transportes assumem particular importância por duas razões: primeiro tendem a restabelecer populações locais e manter a integridade da distribuição das espécies; segundo, promovem a diversidade genética dentro de populações (Reed et al., 1988). Igualmente importantes são os factores ecológicos que afectam o assentamento e recrutamento dos propágulos.
De entre os factores requeridos para uma introdução com sucesso, distinguem-se: vectores de transporte apropriados; sobrevivência durante o período de transição; um novo local que proporcione habitats semelhantes aos do local de origem; estabelecimento de um número suficiente de novos indivíduos; condições ambientais favoráveis para o desenvolvimento da espécie (Farnham, 1978; Ribera e Boudouresque, 1995).
Schmidt (1931) descreveu 9 espécies para a flora algal dos Açores e indicou-as como endémicas: 5 algas verdes (Chlorophyta) e 4 algas vermelhas (Rhodophyta). As primeiras compreendem 3 espécies do género Cladophora (C. michaelensis; C. theotonii; C. weizenbauri), Bryopsis penicillata e
