artrópodes terrestres
Os artrópodes constituem, em número de espécies conhecidas até este momento, o grupo mais diverso do planeta, pois cerca de 4/5 de todas as espécies de animais e plantas são artrópodes. Destes, os insectos são os mais abundantes, com mais de 3/4 da totalidade, estando descritas actualmente cerca de um milhão e meio de espécies, estimando-se que possam atingir entre vinte a trinta milhões, pois são descritas por ano alguns milhares de novas espécies, havendo muitos biótopos, especialmente em florestas tropicais, ainda muito mal prospectados. Para termos uma ideia da importância dos insectos neste planeta, podemos considerar a existência de aproximadamente um milhão de formigas por cada ser humano, o que corresponde em termos de biomassa a uma equivalência entre as formigas e o homem.
Os artrópodes terrestres dos Açores compreendem os Crustáceos, Miriápodes, Aracnídeos e os Insectos, sendo de uma forma geral as ilhas melhor estudadas, no que respeita à fauna artropodológica, S. Miguel, Terceira e Faial, seguindo-se as Flores, Pico e Santa Maria; as menos estudadas são S. Jorge, Graciosa e Corvo.
Diversas expedições científicas estrangeiras têm prospectado os Açores, destacando-se, no século passado, Morelet e Drouët, Jules de Guerne, F. du Cane Godman, Theodore Barrois, e ainda as campanhas oceanográficas do príncipe *Alberto do Mónaco nos iates LHirondelle e Princesse Alice, a partir de 1881 até 1896, que apesar de terem sido fundamentalmente de índole oceanográfica, também efectuaram colheitas em terra de diversos grupos de artrópodes. Neste século destacamos Ogilvie Grant em 1903, Chopard e A. Méquignon em 1930, O. Lundblad em 1935, Richard Frey, Ragnar Stora e Carl Cedercheutz em 1938, P. Ohm da Universidade de Kiel, R. Remane da Universidade de Marburg, Zur Stassen da Universidade de Frankfurt e D. Struhan da Universidade de Münster em 1969, Marc Meyer do Museu de Luxemburgo em 1990, além de outros, que se torna desnecessário e fastidioso enumerar. Em expedições organizadas citamos, entre outras, a do Queen Mary College em 1952, da Universidade de Lund (Suécia) em 1957, do Chelsea College em 1965, a «Biaçores» do Museu de Paris em 1971, e em 1972 a Scientific Diving Expedition da Universidade de Londres.
Da actividade de portugueses destacamos nos finais do século xix Francisco de Arruda Furtado e o coronel Afonso Chaves, mas o grande avanço para o estudo da fauna entomológica dos Açores foi dado, recentemente, a partir de 1976, com a criação do Instituto Universitário dos Açores, agora Universidade, e da Sociedade Portuguesa de Entomologia, que em 1979 organizou nos Açores o seu I Congresso Internacional. A partir de então, a Universidade dos Açores começou a dispor de uma plêiade de investigadores que muito têm contribuído para o estudo faunístico daquela região.
1. Crustáceos. São na sua grande maioria marinhos, mas alguns fazem parte da fauna terrestre e dulçaquícola, como alguns isópodes, especialmente os vulgarmente designados como bichos-de-conta (ordem Isopoda), os *anfípodes, como as pulgas-do-mar (ordem Amphipoda), ambas pertencentes à subclasse dos Malacostráceos, e ainda os existentes na água doce, cladóceros como as dáfnias (subclasse Branchiopoda, ordem Cladocera), ostrácodes (subclasse Ostracoda) e copépodes (subclasse Copepoda).
Os bichos-de-conta terrestres apresentam nos Açores para cima de trinta e três espécies, necessitando de muita humidade no solo para poderem desenvolver-se em boas condições. Algumas espécies têm especial interesse ecológico como os da família Janiridae, normalmente localizados próximo do litoral marinho, mas que na ilha das Flores se encontram nas águas doces das caldeiras a cerca de 600 m de altitude. Daqui foram descritas as subespécies endémicas Jaera nordmanni guernei e Jaera nordica insulana por Veuille (1976). Vandel (1968) cita 31 espécies de isópodes terrestres para os Açores, das quais Chaetophiloscia guernei é endémica. Estes animais fazem normalmente parte da fauna do solo, existindo sob a manta morta, e são muito úteis como decompositores, facilitando a transformação daquela em matérias nutrientes para as plantas.
As pulgas-do-mar, que todos conhecemos saltitando junto à beira-mar, são normalmente da cor da areia, associadas à água salgada; encontramos, porém, animais deste grupo em grutas ou pelas encostas das diversas ilhas, normalmente debaixo de pedras, com muita humidade, que são mais escuras que as existentes à beira-mar e contam-se cerca de uma dezena de espécies nos Açores. A maioria é de origem paleárctica, sendo Orchestia guernei e Amphithoe pomboi endémicas. Os estudos principais sobre os anfípodes dos Açores devem-se a Barrois (1888), Chevreux (1900), Dahl (1958, 1967) e Mateus (1974).
Os cladóceros, ostrácodes e copépodes são mais frequentes nos tanques, bebedouros e fontes do que nas lagoas. Nos Açores existem cerca de quinze espécies do primeiro grupo, vinte do segundo e sete do terceiro. Moina azorica e Alona barroisi são espécies endémicas de cladóceros, Cypridopsis elegans, C. moniezi e C. brincki são espécies endémicas de ostrácodes, não estando referenciado nenhum endemismo de copépodes. Foi Barrois (1888 e 1896) o primeiro cientista a estudar a fauna açoriana dos cladóceros, podópodes (ostrácodes) e copépodes, enquanto os podópodes foram também estudados por Petrkovski (1963), e os últimos por Lindberg (1962) e Marques (1980). Também devemos salientar a importância das campanhas oceanográficas do príncipe do Mónaco nos seus iates LHirondelle (1885-88) e Princesse Alice (1905-6), tendo Chevreux (1889 e 1900) e Coutière (1905 e 1911) estudado o material recolhido naquelas campanhas e pertencente aos grupos acima referidos.
2. Miriápodes. O antigo grupo dos miriápodes é hoje universalmente considerado como constituído pelas classes Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda e Symphyla.
Os diplópodes (vulgarmente designados por marias-cafés) têm o corpo alongado e dois pares de patas em cada segmento, e são normalmente encontrados em locais húmidos do solo, como na manta morta, debaixo de pedras ou de madeiras em decomposição. Alimentam-se, na maioria dos casos, de matérias vegetais em decomposição, sendo úteis na fauna do solo. Demange (1970) refere para os Açores vinte e uma espécies, sendo Polydesmus miguelensis, Polydesmus furnasensis e Cylindroiulus dahli endémicas.
Os quilópodes ou centopeias diferem dos diplópodes por possuírem apenas um par de patas em cada segmento, e são predadores de outros animais mais pequenos, como aranhas e insectos. São conhecidas três espécies nos Açores (Condé, 1961, e Brink, 1977).
Os paurópodes e os sínfilos são animais muito pequenos, geralmente esbranquiçados, tendo os primeiros comprimento de 1 a 1,5 mm, e os segundos de 1 a 8 mm, encontrando-se em lugares húmidos no solo. Estão citadas para os Açores apenas duas espécies de paurópodes, sendo Allopauropus ramosus endémico, e três de sínfilos, sem nenhum endemismo conhecido (Scheller, 1961, 1962).
3. Aracnídeos. Os aracnídeos são artrópodes quelicerados, constituindo a classe Arachnida, da qual fazem parte, entre outros, as aranhas (ordem Araneida), os ácaros (ordem Acarina), os pseudo-escorpiões (ordem Chelonetidae) e os opiliões (ordem Phalangidae), únicas ordens referidas para a fauna terrrestre dos Açores.
Encontram-se citadas para os Açores pouco mais de cem espécies de *aranhas, sendo 16 % endémicas (Denis, 1964; Wünderlich, 1989, 1991). Os primeiros trabalhos sobre as aranhas dos Açores foram efectuados por Simon (1883, 1889 e 1896). Bacelar (1937) e Machado (1944) foram os portugueses que publicaram trabalhos sobre as aranhas açorianas.
Da ordem Acarina fazem parte os ácaros e as carraças (Ixodoidea). Os ácaros ocupam uma notável diversidade de biótopos. Uns, como os oribatídeos, frequentam o solo e são importantes decompositores da matéria orgânica. Outros, como os prostigamatas, contêm formas predadoras, saprófagas, vegetarianas e parasitas, causando algumas espécies danos importantes em árvores e plantas em estufas. Os tetrapodídeos originam a produção de galhas pelas plantas, ou de ferrugens nas folhas. Os tarsonemídeos incluem ácaros associados a plantas, a insectos e outros de vida livre. Nos acarídeos, encontramos os ácaros da sarna, das penas, do queijo, etc., podendo causar dermatites no homem e em outros animais. Nos mesostigmatas situam-se numerosas espécies predadoras, saprófagas e parasitas, atacando aves, morcegos, cobras, pequenos mamíferos e insectos. Os hidracnídeos encontram-se na água doce, sendo algumas espécies conhecidas dos Açores (Barrois, 1896). Os ácaros melhor estudados nos Açores são os oribatídeos (Weigmann, 1976, e Pérez-Iñigo, 1987, 1988, 1992, 1995), conhecendo-se até este momento 116 espécies, sendo 44 endémicas. Alguns constituem pragas de produtos armazenados, tendo Guimarães (1982) citado 32 espécies para o arquipélago. Muitos grupos de ácaros ainda não foram estudados nos Açores. Ver ácaros oribatídeos.
A ordem Pseudoscorpionida abrange nos Açores cerca de dez espécies, com duas espécies endémicas. Manhert (1990), Beier (1961, 1975), Vachom (1961), Oromí (1990, 1994) e Borges (1992,1994), entre outros, debruçaram-se sobre o estudo destes animais. São aracnídeos pequenos, não ultrapassando os 5 mm de comprimento, com os pedipalpos em forma de pinça, pelo que se assemelham a escorpiões, diferindo destes por não apresentarem um abdómen comprido, sendo antes oval e sem ferrão.
Dos falangídeos, ou opiliões, apenas se conhece uma espécie nos Açores, Homalenotus coriaceus (Simon) (H. Kauri, 1963).
4. Insectos. A classe Insecta, incluída modernamente na superclasse Hexapoda, representa, como atrás referido, os seres dominantes do planeta, sendo dividida em cerca de 30 ordens. Podemos considerá-la em três grandes grupos: os ametabólicos, ou sem metamorfoses, em que os imaturos são semelhantes aos adultos (imagos), sempre ápteros (subclasse Apteygota), apenas diferindo pelo tamanho e pela imaturidade sexual; os hemimetabólicos (subclasse Exopterygota) ou com metamorfoses simples ou incompletas, passando apenas por vários estádios de ninfa até ao imago, aparecendo as asas menos desenvolvidas no último estado ninfal, e os holometabólicos (subclasse Endopterygota) com metamorfoses completas, que passam por vários estádios larvares, pupa e terminando no imago, desenvolvendo-se as asas internamente e só aparecendo no estádio de imago. São os mais abundantes (mais de metade das espécies de insectos) e capazes de colonizar os biótopos mais diversos.
No primeiro grupo situam-se os pertencentes às ordens Protura, Diplura, Thysanura e Collembola. São todos insectos pertencentes à fauna do solo e com uma importância muito grande na decomposição primária da matéria orgânica nele existente (manta morta) para a transformar posteriormente em materiais nutrientes assimiláveis pelas plantas, principalmente à custa da acção de bactérias e fungos.
Encontram-se citadas para os Açores apenas duas espécies de proturos (Condé, 1957, e Condé & Nosek, 1970), três de dipluros (Condé e Barbier, 1965, e Pagés, 1966) e sete de tisanuros. Estes últimos são considerados modernamente em duas ordens distintas, Microcoryphia e Zygentoma, apresentando a primeira apenas uma espécie endémica e cingida aos ilhéus Formigas, encontrada pelo autor em 1979, Parapetrobius azoricus (Mendes, 1980). Trata-se de uma espécie que vive sobre a superfície rochosa dos afloramentos basálticos e que quando perturbada salta para a água salgada das poças inter-rochosas, ficando na sua superfície livre, sobre a qual continua a saltar (graças à tensão superficial), e onde pode ser observada. Pelo contrário, confunde-se com o substrato da superfície rochosa sobre a qual vive e onde é muito difícil descobri-la. Provavelmente alimenta-se de fungos e líquenes que abundam sobre as rochas.
Dos apterigotas são os colêmbolos os mais abundantes, com cerca de oitenta espécies conhecidas nos Açores (Gama, 1980, 1984).
Os exopterigotas compreendem as ordens Ephemeroptera (efémeras), com uma espécie (P. Brink e E. Scherer, 1961); os Odonata (libélulas), com quatro espécies, sendo Sympetrum fonscolombei azorensis endémica (Gardner, 1960); o grupo dos ortopteróides, Orthoptera (gafanhotos, grilos), engloba dezassete espécies, sendo Conocephalus chavesi endémica e de afinidade neárctica (Carthy, 1955); os Phasmodea (bicho-pau) com a única e interessante espécie Baccillus gallicus occidentalis (Harz e Kaltenbach, 1976); os Blattodea (baratas), com cerca de dez espécies, a grande maioria cosmopolitas, salientando-se Periplaneta americana fundamentalmente nos esgotos, Blatta orientalis nas casas, Blattella germanica nos intervalos das borrachas dos frigoríficos, máquinas de lavar e de café etc., também nas cozinhas pode aparecer a pequena Zetha simonyi de origem neotropical e Phyllodromica chavesi, macaronésica (Princis, 1963); os Dermaptera (corta-dedos ou bichas-cadelas), com cinco espécies, todas cosmopolitas, sendo a mais abundante, que ocorre no campo e nas casas, por vezes em grande número, mas inofensiva, detritícola e predadora, Forficula auricularia (Brindle, 1969); os Psocoptera (psocos), com mais de vinte espécies, sendo Peripsocus bivari conhecida apenas de S. Miguel (Baz, 1988). O grupo dos Hemipteróides, onde os homópteros (ordem Homoptera, afídeos, coccídeos, cigarrinhas) têm cerca de 150 espécies (Ilharco, 1976, 1980, 1982, para os afídeos), (Carneiro, 1979, para os coccídeos), (Quartau, 1979, 1982 e 1988, para as cigarrinhas); os Heteroptera (percevejos das plantas), com mais de cinquenta espécies (Lindberg, 1941, 1952 e 1960; Leston, 1955). Dos tisanópteros ou trips (ordem Thysanoptera), encontram-se citadas cerca de 50 espécies (Strassen, 1965 e 1973). Os piolhos mastigadores das penas das aves (ordem Mallophaga), que se encontram nas aves domésticas, como galinhas, pombos, mas também nas aves autóctones, como gaivotas e outras aves marinhas, são normalmente específicos para cada espécie de ave; não é conhecido do autor qualquer estudo sobre a fauna açoriana, o mesmo acontecendo com os piolhos humanos e de outros mamíferos (ordem Anoplura), especialmente mamíferos domésticos.
Os endopterigotos compreendem as ordens Neuroptera (formiga-leão), Coleoptera (carochas, escaravelhos, joaninhas, longicórneos etc.), Strepsiptera (estilopídeos), Trichoptera (tricópteros), Lepidoptera (borboletas e traças), Diptera (moscas e mosquitos), Siphonaptera (pulgas) e Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas).
Os neurópteros (Neuroptera) apresentam sete espécies, sendo Hemerobius azoricus endémica (Tjeder, 1948 e 1963; OHM, 1973); dos estilopídeos (Stretsiptera), foi recentemente descoberta a primeira espécie para os Açores; trata-se de Elenchus tenuicornis Kirby, cujas larvas e fêmeas são parasitas de outros insectos, normalmente vespas e louva-a-deus, sendo os machos adultos de vida livre e alados (Carvalho, 1992). Os tricópteros (Trichoptera) têm larvas aquáticas, sendo conhecidas três espécies, das quais duas endémicas (Nybom, 1948, 1965); os sifonápteros compreendem as conhecidas pulgas, estando citadas para os Açores nove espécies (Ribeiro e Capela, 1985), parasitando o Homem (Pulex irritans), gatos (Ctenocephalides felis), ratos (Stenoponia tripectinata), morcegos (Ischnopsyllus intermedium), andorinhas (Ceratopsyllus hirundinis), galinhas (Ceratophylus galinae galinae), esta ainda não assinalada para Portugal continental, a grande cagarra (Xenpsyla gratiosa) e ninhos de aves (Monopsyllus sciurorum).
As ordens que apresentam actualmente maior diversidade de espécies são a Coleoptera, com 400 000 espécies, a Lepidoptera e a Diptera, com cerca de 300 000, e a Hymenoptera, com 150 000. São também as mais significativas nos Açores.
Dos coleópteros (cerca de 530 espécies, das quais 61 endémicas = 11,6 %), as famílias que apresentam maior número de endemismos são a Carabidae com 15 e a Staphylinidae e Curculionidae com 9 cada uma (Bivar-de-Sousa, 1985, e Borges, 1990, 1992). Serrano (1987) e Borges (1989) têm-se debruçado sobre o estudo da fauna coleopterológica açoriana.
São conhecidas dos Açores cerca de 150 espécies de lepidópteros, com 23 % de endemismos. Os pior conhecidos são os microlepidópteros, vários dos quais foram colhidos e determinados por Rebel (1940), não voltando a ser posteriormente trabalhados. Pelo contrário, os macrolepidópteros encontram-se relativamente melhor estudados. Os principais especialistas que estudaram a fauna açoriana deste grupo de insectos, além de Rebel, foram Warren (1905) e Pinker (1969, 1983), os quais descreveram a maioria das espécies endémicas dos Açores. Com trabalhos mais específicos citamos Strecker (1899), que descreveu a espécie de satirídio endémica Hipparchia azorina, considerada uma espécie relíquia, com populações morfologicamente diferenciadas (subespécies) em todas as ilhas à excepção da Graciosa (ainda não prospectada devidamente) e de Santa Maria (provavelmente extinta), e autores que sucessivamente foram descrevendo as restantes populações desta espécie, como Le Cerf (1935), Esaki (1936), Bivar-de-Sousa (1982, 1985) e Oehmig (1983). Dado o elevado interesse que esta espécie apresenta devido ao seu primitivismo, origem, evolução e distribuição zoogeográfica, vários investigadores debruçam-se actualmente sobre o seu estudo. Têm ainda estudado a fauna dos lepidópteros açorianos Carvalho (1982), Meyer (1991), Vieira e Pintureau (1991) e Bivar-de-Sousa (1991). Nos Açores encontram-se actualmente apenas nove espécies de borboletas diurnas (ropalóceros), com duas espécies endémicas Hipparchia azorina e Pieris brassicae azorensis (Meyer, 1991), sendo as restantes nocturnas (heteróceros), com vinte e três endemismos, especialmente nas famílias Coleophoridae, Blastobasidae, Pyralidae e Noctuidae (Vieira, 1991).
Os dípteros são a seguir aos coleópteros o grupo mais representado na fauna entomológica açoriana, com mais de 415 espécies, sendo 18 endémicas (10,8 %); no entanto, algumas famílias encontram-se deficientemente estudadas. Frey (1945) publicou o maior estudo sobre os dípteros dos Açores referindo 383 espécies; Freeman (1958) sobre os quironomídeos; Hackman (1960) e Dahl (1960) sobre os Musidoridae e Dolichopididae; B. Nielsen (1964), P. Nielsen (1963 e 1966), Carlsson (1963) e Spencer (1965) sobre os Agromyzidae; Gomes (1982) sobre os sirfídeos; Ramos (1982) sobre os mosquitos; Chandler (1995) sobre os Sciaroidea, entre outros, apresentam contribuições para a fauna açoriana. A percentagem de endemismos ronda os 11 %.
Os himenópteros encontram-se deficientemente estudados, pois apenas está citada para os Açores cerca de uma centena de espécies. As maiores lacunas encontram-se ao nível dos micro-himenópteros. Os melhores estudados são as formigas, Wheeler (1908), Donisthorpe (1936), Santshi (1933), Wellenius (1949), Yarrow (1967). Como trabalhos abrangendo diversas outras famílias são de citar Benoist et al. (1936) e Carthy (1955). Condé (1949) estudou os Tenthredinoidea, Hellen (1949) os Ichneumonidae e Linsenhaier (1960) os Chrysididae.
5. Enfim, até ao presente, conhecem-se pouco mais de 2000 espécies de artrópodes terrestres dos Açores. Os mais representados são os insectos, com mais de 1500. Estes, no seu conjunto apresentam 9 % de espécies endémicas, 4 % macaronésicas, 55 % de origem paleárctica, 11 % holárctica e 21 % são cosmopolitas. A fauna é predominantemente de origem paleárctica ocidental, especialmente mediterrânica. A. Bivar de Sousa (Nov.1996)
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