anfípodes
Do tipo Arthropoda, classe Crustacea, ordem Amphipoda, são pequenos animais macroinvertebrados (medem em geral 160 mm), largamente espalhados pela biosfera, aquáticos (marinhos, de águas doces e salobras, superficiais e subterrâneas) e terrestres (humícolas). São facilmente reconhecidos pelo aspecto do seu corpo segmentado e comprimido lateralmente, cabeça com olhos sésseis e 2 pares de antenas, 7 pares de patas, 3 dirigidas para diante e 4 dirigidas para trás (fig. 1).
Estes animais têm sido capturados nos mais diversos habitats: desde diferentes profundidades no meio marinho, zonas de marés (rochas, algas e areais), cursos de água de diferentes categorias, lagos e lagoas, meios bentónico, psâmico e hiporreico, águas subterrâneas cársicas, aluviais e eluviais, até ao meio terrestre húmido, por exemplo debaixo da manta morta. Trata-se, pois, de um grupo de animais de grande interesse ecológico, pela sua diversidade, funcionalidade e poder de colonização.
A pesquisa de anfípodes em território açoriano está longe de estar concluída, tanto mais que algumas das ilhas apenas foram exploradas em algumas zonas periféricas (casos do Pico, Terceira e Graciosa), havendo mesmo uma delas, S. Jorge, sobre a qual não se conhece qualquer referência.
Do que já se conhece sobre a presença deste grupo de animais em diferentes habitats do arquipélago açoriano, ressalta o facto de que o contexto ambiental destas ilhas parece favorecer particularmente a colonização pelos anfípodes terrestres. Condições climáticas como precipitação/humidade elevadas e baixa amplitude térmica, composição dos solos e ausência de poluição, biodiversidade em geral, etc., serão dos principais factores com influência na instalação, desenvolvimento e definição estrutural desta comunidade de anfípodes. Aliás, estes animais saltitantes são aí bem conhecidos dos agricultores, que os designam (no singular e em geral) por pulgão.
Campanhas e autores A primeira referência que se conhece sobre anfípodes dos Açores é da autoria de M. Drouët (1861), considerando-se que este autor, juntamente com A. Morelet, foram os primeiros naturalistas a fazer um estudo consciencioso da fauna dos Açores. Em obra publicada pelo primeiro, é apresentada uma lista de espécies de crustáceos marinhos e terrestres, entre os quais é referida uma única espécie de anfípodes: Phromina sedentaria (Phrominidae). Em 1887, Th. Barrois deslocou-se aos Açores publicando posteriormente duas obras (1888 e 1896), a primeira dedicada a crustáceos marinhos e a segunda à fauna de águas doces. Na primeira refere 35 espécies de anfípodes marinhos e da segunda consta a primeira referência à única espécie de águas subterrâneas até hoje capturada nos Açores, identificada por este autor como Niphargus puteanus (Gammaridae). Daquela época devem também ser referidos, pela sua contribuição para o conhecimento dos anfípodes do arquipélago açoriano, De Guerne (1889), Chevreux (1889), Sars (1889-95) e Stebbing (1906). Ainda no fim do século xix e princípio do século xx o estudo da fauna anfipodológica dos Açores, sobretudo marinha, conheceu um incremento notável, graças às campanhas oceanográficas de *Alberto I príncipe de Mónaco. Os anfípodes colhidos nestas campanhas foram sobretudo estudados por Ed. Chevreux, que descreveu numerosas espécies novas para a Ciência, muitas delas provenientes da região açoriana. No que respeita aos anfípodes dos Açores, devem consultar-se, da obra Resultats des Campagnes Scientifiques du Prince de Monaco, os fascículos xvi (1900) e xc (1935), que tratam de Amphipoda Gammaridea, e o fascículo cii, editado em 1939, que trata de Amphipoda Hyperiidea. No fascículo xvi são referidas 63 espécies de anfípodes colhidos a diversas profundidades, intertidais, e alguns em caldeiras e ribeiros (das ilhas Faial, Pico, Flores, Corvo e Graciosa). O fascículo xc refere 19 espécies, todas colhidas no mar, a diversas profundidades. No fascículo cii, apenas se encontra referência a uma espécie de anfípode hiperídeo, colhido no mar de S. Miguel, à superfície. Nova referência aos anfípodes dos Açores surge em D. M. Reid (1951), sobre material de uma expedição dinamarquesa realizada à costa oeste tropical de África (1945-46), que contemplou uma estação na Horta, onde foram colhidas 7 espécies, das quais 4 novas para a Ciência [Hyale wolfii, Allorchestes furcata e Allorchestes ornata (Talitridae) e Elasmopus perditus (Gammaridae)].
Em 1957, durante a expedição aos Açores (e Madeira), da Universidade de Lund (Suécia), foram realizadas algumas pesquisas nas ilhas de Santa Maria, S. Miguel, Terceira, Pico, Faial e Flores e cujos resultados anfipodológicos foram publicados por Dahl (1958, 1967). O primeiro artigo trata de anfípodes colhidos em águas doces e salobras, superficiais e subterrâneas, sendo referidas 3 espécies dos Açores: (a) Pseudoniphargus africanus (Gammaridae), troglóbia, semelhante à colhida por Barrois em S. Miguel, colhida em 6 poços do Faial e 1 poço do Pico; (b) Marinogammarus atlanticus (Gammaridae) sp. n., colhida em estuários de pequenos ribeiros não permanentes de Santa Maria e S. Miguel; e (c) Sarothrogammarus guernei (Gammaridae), colhida numa pequena ribeira da ilha das Flores. No segundo artigo, são apresentados os resultados sobre anfípodes terrestres, devendo salientar-se o primeiro registo de Talitrus pacificus (Talitridae) para os Açores, onde coloniza a maior parte das ilhas, por se tratar da única espécie de afinidades norte-americanas até hoje conhecida do arquipélago.
Novas capturas de anfípodes marinhos foram realizadas por L. Saldanha (1969) utilizando a técnica do mergulho com escafandro autónomo (7/32 m de profundidade). Os resultados do estudo destas capturas estão apresentadas em Afonso (1976), onde é incluída uma listagem de 16 espécies colhidas em S. Miguel e ilhéus Grande e de Vila Franca do Campo, entre as quais Aora spinicornis (Aoridae) sp. n., colhida em S. Miguel. Em 1971, a Missão Biaçores, que integrou os anfipodologistas portugueses A. Mateus e E. Mateus, contemplou colheitas marinhas a diversas profundidades e também no litoral e no interior das ilhas. Os resultados das colheitas de anfípodes do litoral e do interior, provenientes das ilhas de S. Miguel, Faial, Pico, Terceira e Flores, encontram-se em Mateus et al. (1986), onde consta uma lista de 20 espécies, entre as quais Orchestia monodi (Talitridae) sp. n., da ilha de S. Miguel.
Em 1974, numa pequena colecção de anfípodes litorais, colhida por D. Pombo em Santa Maria e no ilhéu das Formigas estudada por Mateus e Afonso (1974), foram encontradas 8 espécies, entre as quais Amphithoe (Pleonexes) pomboi (Amphithoidae) sp. n., de Santa Maria. Em 1975, uma expedição do Instituto de Zoologia Doutor Augusto Nobre, a Santa Maria e S. Miguel, explorou diversos locais do litoral e do interior, alguns poços e também a gruta das Figueiras (Santa Maria). Dos resultados publicados em Afonso (1977) faz parte uma lista de 6 espécies, da qual uma nova, Orchestia mateusi (Talitridae), de Santa Maria. Entre 1987 e 1989 foram realizadas campanhas bioespeleológicas em algumas ilhas, dirigidas por N. P. Ashmole e P. Oromí. Como resultado destas campanhas surgiu a descrição de uma nova espécie de anfípode terrestre da ilha Terceira (Stock, 1989), Macarorchestia martini (Talitridae), cujos exemplares, colhidos perto da entrada de uma gruta com influência esporádica da água do mar, revelam alguma adaptação à vida cavernícola. Stock (1989) considera que se trata de um género endémico açoriano. A última publicação conhecida sobre este assunto (Lopes et al., 1993) faz uma actualização da fauna anfipodológica marinha bêntica, a partir da revisão dos anfípodes Gammaridea e Caprellidea das colecções das campanhas do príncipe de Mónaco e do estudo de novas colecções obtidas pelos autores em zonas litorais das ilhas de S. Miguel e do Faial. Neste trabalho são referidas 122 espécies, das quais 15 novas para os Açores (ver lista de espécies).
Espécies endémicas Lopes et al. consideram que das 122 espécies marinhas bênticas recenseadas, 48 (cerca de 39 %) foram exclusivamente encontradas nos Açores, concluindo que este facto parece indicar uma clara tendência endémica para a região, apesar do conhecimento ainda incompleto da sua fauna anfipodológica. No grupo de anfípodes não marinhos, constituído por 14 espécies, 7 delas (50 %) são consideradas endémicas para os Açores: Pseudoniphargus brevipedunculatus - águas subterrâneas; Sarothrogammarus guernei - dulciaquícola; Orchestia chevreuxi - terrestre; Orchestia guernei - terrestre; Orchestia mateusi - terrestre; Orchestia monodi - terrestre; Macarorchestia martini - terrestre.
De todas as espécies referidas para os Açores, a única colhida em águas subterrâneas é troglóbia (ou estigóbia). Os autores atrás citados a ela se referem primeiro como Niphargus puteanus, depois como Pseudoniphargus africanus e, mais tarde, apenas como Pseudoniphargus sp., a partir do momento em que foi reconhecido que este género considerado monoespecífico durante largo período de tempo deveria ser objecto de estudo aprofundado no sentido de uma clarificação taxonómica. Stock (1980), que fez a revisão de material proveniente de vários biótopos, encontrou diferenças que justificaram a consideração de várias espécies. Quanto aos espécimes dos Açores, Stock (1980) passou a considerá-los como pertencentes a uma espécie diferente e endémica desta região: Pseudoniphargus brevipedunculatus (Gammaridae).
Embora a escassez de dados não permita avançar muito, é de notar que neste grupo de anfípodes não marinhos a tendência é para endemismo relativamente acentuado, sobretudo no que respeita aos anfípodes terrestres, o que está em concordância com as condições de habitat que as ilhas apresentam para esta comunidade.
Colonização e biogeografia A análise dos dados sobre a fauna anfipodológica que coloniza o território açoriano (nesta apreciação são apenas incluídos os anfípodes não marinhos) permite algumas considerações de natureza biogeográfica e ecológica. Anfípodes terrestres: fauna abundante, frequente (relativamente à situação encontrada no território continental) e bastante diversificada. Anfípodes dulciaquícolas superficiais e subterrâneos: fraca representatividade conhecida. No que respeita às águas subterrâneas, Pseudoniphargus brevipedunculatus pertence a um género cuja distribuição geográfica se processa largamente na região perimediterrânica, ilhas Baleares e Córsega, apresentando ainda duas áreas restritas de colonização na costa ibérica atlântica (uma na região centro/litoral de Portugal, outra no norte de Espanha), ocorrendo ainda na ilha da Madeira. Endemismo: relativamente acentuado, podendo revelar-se superior, caso se atenda, por um lado às descobertas mais recentes e por outro às lacunas de exploração no terreno. Para além das espécies endémicas, as restantes espécies encontradas ou são cosmopolitas ou são colonizadoras da Europa ocidental e da região mediterrânica, com excepção de Talitroides topitotum (= Talitrus pacificus), encontrada igualmente em outras ilhas da Macaronésia e que, sendo de origem indo-pacífica, ocorre também na América do Norte.
Espécies endémicas à parte, a fauna anfipodológica dos Açores apresenta, pois, afinidades marcadamente europeias. Este facto terá provavelmente a ver com correlações evolutivas atlântico/mediterrânicas, ainda que outras vias de colonização sejam igualmente de considerar. A introdução humana acidental é um facto bem conhecido, relacionado com a introdução de plantas exóticas, sobretudo se acompanhadas de terra de origem. O transporte de anfípodes também tem sido relacionado com certos animais (aves, tartarugas, etc.), embora neste caso o processo assuma um aspecto mais conjectural.
A presença de uma única espécie, comum à América do Norte e ausente da Europa, parece dever-se a introdução recente, provavelmente relacionada com o fenómeno migratório da população açoriana para os Estados Unidos da América, e com as facilidades de comunicação estabelecidas entre o continente americano e as ilhas dos Açores. Odete Afonso (Mar.1996)
Bibl. Afonso, O. (1974), Amphipoda des Açores cueillis par scaphandrier autonome (avec la description dune nouvelle espèce). Publicações Culturais do Instituto de Zoologia Dr. Augusto Nobre, 150: 1-38. Id. (1977), Contribution à létude des Amphipodes des Açores. Description dune nouvelle espèce. Publicações Culturais do Instituto de Zoologia Dr. Augusto Nobre, 135: 1-32. Barrois, T. (1888), Catalogue des Crustacés marins recueillis aux Açores, Lille, Le Bigot-frères. Id. (1896), Recherches sur la faune des eaux douces des Azores. Mémoires de la Société Scientifique Agricole et Arts de Lille (5), 4. Chevreux, E. (1889), Description de lOrchestia guernei, amphipode terrestre nouveau de Faial, Açores. Bulletin de la Société Zoologique de France, 13: 332-333. Id. (1889), Description dun Gammarus nouveau, des eaux douces de Flores (Azores). Ibid., 16. Id. (1900), Amphipodes provenants des Campagnes de lHirondelle. Résultats des Campagnes Scientifiques du Prince de Monaco, 16: 1-195. Id. (1935), Amphipodes provenants des Campagnes de lHirondelle. Ibid., 90: 1-214. Chevreux, E. e Fage, L. (1925), Faune de France. 9. Amphipodes. Paris, Le Chevalier. Dahl, E. (1958), Fresh and brackish water Amphipods from the
LISTA DE ESPÉCIES
Gammaridea
Ampeliscidae
Ampelisca abyssicola Stebbing, 1888 (mar.)
A. aequicornis Bruzzelius, 1859. S. Miguel. (mar.)
A. rubella Costa, 1864. S. Miguel, Pico, Faial. (mar.)
Haploops abyssorum Chevreux, 1908 (mar.)
Amphilochidae
Amphilocus manudens Bate, 1862 (mar.)
A. neapolitanus Della Valle, 1893 (mar.)
Ampithoidae
Ampithoe. fastidiosus Mateus & Mateus, 1991 (mar.)
A. ferox (Chevreux, 1902) (mar.)
A. gammaroides (Bate, 1857). S. Miguel, Faial, Corvo (mar.)
A. pomboi (Mateus & Afonso, 1974). Santa Maria (mar.)
A. ramondi Audoin, 1826 (mar.)
A. rubricata (Montagu, 1808) (mar.)
A. vaillanti (Lucas, 1846). Santa Maria, S. Miguel, Faial (mar.)
Grubia crassicornis (Costa,?). Faial (mar.)
Sunampithoe pelagica (Milne Edwards, 1830). S. Miguel, Graciosa (mar.)
Aoridae
Aora. atlantidea Reid, 1951 (mar.)
A. gracilis (Bate, 1857). Faial, S. Miguel (mar.)
A. spinicornis Afonso, 1976. S. Miguel (mar.)
A. typica Kroyer, 1845 (mar.)
Coremapus versiculatus Norman,? (mar.)
Lembos hirsutipes Stebbing, 1895. S. Miguel (mar.)
L. websteri Bate, 1857. S. Miguel (mar.)
Microdeutopus. damnoniensis (Bate, 1856) (mar.)
M. obtusatus Myers, 1973 (mar.)
M. versiculatus (Bate, 1856). Faial (mar.)
Microprotopus maculatus Norman, 1867. Faial, S. Miguel (mar.)
Argissidae
Argissa stebbingi Bonnier, 1896 (mar.)
Calliopiidae
Bouvierella carcinophila (Chevreux, 1889) (mar.)
Corophiidae
Corophium acherusicum Costa, 1857 (mar.)
C. acutum Chevreux, 1908 (mar.)
C. sextonae Crawford, 1937 (mar.)
Hansenella longicornis Chevreux, 1909 (mar.)
Dexaminidae
Atylus swammerdami (Milne Edwards, 1830) (mar.)
Dexamine. spiniventris (Costa, 1853). Santa Maria (mar.)
Dexamine spinosa (Montagu, 1813). S. Miguel, Faial (mar.)
Tritaeta gibbosa (Bate, 1862) (mar.)
Epimeriidae
Amathillopsis atlantica Chevreux, 1908 (mar.)
